Germany
19. April 2012
In a variant of maize known as pod corn, or tunicate maize, the maize kernels on the cob are not ‘naked’ but covered by long membranous husks known as glumes. According to scientists from the Max Planck Institute for Plant Breeding Research in Cologne and Friedrich Schiller University in Jena, this variant arises from the activity of a leaf gene in the maize cob that is not usually active there. Thus, pod corn is not a wild ancestor of maize, but a mutant that forms leaves in the wrong place.
Whereas the mature kernels in wild-type maize (below) sit naked on the cob, in pod corn (above), they are wrapped in individual leaf-like organs. © Grosardt, MPIPZ Cologne
Pod corn has a spectacular appearance that has fascinated naturalists for two centuries. In this maize variant, the kernels are wrapped in fine glumes which look like thin paper in their dried form and resemble a leaf sheath. The male flowers, which are arranged in a panicle at the end of the stem axis, are also surrounded by long glumes, and sometimes even develop kernels that can otherwise only be found in the cob. The pod corn leaves resemble those of the normal maize plant. Pod corn had a ritual significance for some Native American tribes and can therefore be found throughout the American continent.
The putatitive significance of pod corn for the domestication of maize has long been a matter of controversy. Some scientists believed pod corn to be a wild, precursor of the varieties with naked kernels common today. Others disagreed with this view – and they were right, as we now know. The wild ancestor of today’s common maize varieties is not pod corn but the unimpressive sweet grass teosinte.
Heinz Saedler, Günter Theißen and their colleagues have now discovered how the spectacular appearance of pod corn arises. Their findings reveal that this variant has nothing to do with the domestication of maize, but is a mutant that forms leaves in the wrong place. Genetic experiments from the 1950s provided important inspiration for the research. “We knew from the old crossing experiments that the mutation must consist of at least two genetic components that can be inherited separately. If just one component is inherited, the glumes that surround the kernels in this mutant are significantly smaller and less conspicuous than the glumes in mutants with both components. However, they are not as tiny as the glumes found in common maize plants in which the kernels sit naked on the cob,” explains Heinz Saedler from the Max Planck Institute for Plant Breeding Research.
The researchers succeeded in showing that the components in question are two copies of the same gene which are located in tandem on chromosome 4. Although the gene itself is intact in pod corn, the region that controls the transcription of the gene is damaged. As a result of this defect, spatial control of gene activity in the right plant organs is lost. Therefore, in its mutated form, this gene is also active in the cob and not only in the growing leaves. “The gene contains the information for a transcription factor. Through its ectopic activity in the male and female inflorescence, it controls a set of so called ‘target genes’ and hence a programme in the glumes that is normally reserved for leaf development and should not be active in the inflorescence. As a result of this erroneous activity, the glumes assume a leaf-like growth pattern and grow until the kernels are completely covered,” says Günter Theißen from the University of Jena.
These findings also explain the existence of pod corn with smaller glumes. “The extent of this phenotype depends on whether there are one or two copies of the damaged gene on the chromosome and whether the plant is homozygous or heterozygous for this gene,” says Theißen. “If one gene copy is present, the effect on the leaf development programme is only half as strong as it is in one with two copies. Therefore this genetic effect is additive. The gene dosage decides, on the strength of the mutant phenotype.” Theißen and his colleagues were also able to show that the mutated gene belongs to an entire family of developmental control genes known as the MADS-box gene family. Other representatives of this family control other development processes in the plant.
Spelzmais bildet in den Blütenständen Blätter - Ein im Maiskolben aktives Blatt-Gen lässt in den weiblichen und männlichen Blütenständen Blätter sprießen
Bei einer als Spelzmais bezeichneten Maisvariante sitzen die Körner nicht nackt auf dem Kolben, sondern sind von langen Spelzen umgeben. Die Variante geht Wissenschaftlern vom Max-Planck-Institut für Pflanzenzüchtungsforschung in Köln und von der Friedrich-Schiller-Universität in Jena zufolge auf ein Blatt-Gen im Maiskolben zurück, das dort normalerweise nicht aktiv ist. Spelzmais ist folglich kein wilder Vorfahre der Maispflanzen, sondern eine Mutante, die am falschen Ort Blätter bildet.
Während die reifen Körner beim Wildtyp-Mais (unten) nackt auf dem Kolben sitzen, sind sie beim Spelzmais (oben) einzeln in blattartige Organe gehüllt. © Grosardt, MPIPZ Köln
Spelzmais hat ein spektakuläres Erscheinungsbild, das die Naturforscher seit zwei Jahrhunderten beschäftigt. Bei dieser Variante sind alle Maiskörner in feine, im getrockneten Zustand wie dünnes Papier wirkende Hüllspelzen gewickelt. Diese haben Ähnlichkeit mit einer Blattscheide. Die in einer Rispe am Ende der Sprossachse angeordneten männlichen Blüten sind ebenfalls von langen Spelzen umgeben und entwickeln sogar hin und wieder Körner, die sonst nur in den Maiskolben zu finden sind. Die Blätter von Spelzmais entsprechen denen der normalen Maispflanzen. Für manche Indianer hatte Spelzmais eine rituelle Bedeutung, deshalb ist er auch auf dem ganzen amerikanischen Kontinent verbreitet worden.
Über eine mögliche Bedeutung bei der Domestikation von Mais ist lange gestritten worden. Einige Wissenschaftler hielten ihn für eine ursprüngliche Form und damit für einen wilden Vorfahren der heute üblichen Sorten mit nackten Körnern. Andere teilten diese Auffassung nicht - zu Recht, wie man inzwischen weiß. Der wilde Vorläufer der heute verbreiteten üblichen Maissorten ist nämlich nicht der Spelzmais, sondern das unscheinbare Süßgras Teosinte.
Heinz Saedler, Günter Theißen und weitere Kollegen haben nun herausgefunden, wie das spektakuläre Erscheinungsbild von Spelzmais zustande kommt. Ihre Ergebnisse bestätigen, dass diese Variante nichts mit der Domestikation des Mais zu tun hat, sondern eine Mutante mit Blättern am falschen Ort ist. Wichtige Impulse haben auch einige genetische Experimente aus den fünfziger Jahren gegeben. „Wir wussten aus den alten Kreuzungsexperimenten, dass die Mutation aus mindestens zwei Komponenten bestehen muss, die getrennt voneinander vererbt werden können. Wird nur eine Komponente vererbt, sind bei dieser Mutante die Hüllspelzen, die die Maiskörner umgeben, deutlich kleiner und unscheinbarer als die Hüllspelzen einer Mutante mit beiden Komponenten. Aber sie sind nicht so winzig wie die Hüllspelzen beim herkömmlichen Mais, wo die Körner nackt auf dem Maiskolben sitzen“, erklärt Heinz Saedler vom Max-Planck-Institut für Pflanzenzüchtungsforschung.
Die Forscher konnten zeigen, dass es sich bei den beiden Komponenten um zwei Kopien des gleichen Gens handelt, die auf Chromosom 4 hintereinander angeordnet sind. Dieses Gen ist beim Spelzmais zwar intakt, aber die Region, die über das Ablesen des Gens entscheidet, ist beschädigt. Mit diesem Defekt geht die Kontrolle über das planmäßige Ablesen des Gens in den richtigen Organen der Pflanze verloren. In mutierter Form wird dieses Gen deshalb auch im Maiskolben abgelesen und nicht mehr nur in den heranwachsenden Blättern. „Das Gen enthält die Information für einen Transkriptionsfaktor, mit dem weitere Erbanlagen abgelesen werden. Durch seinen außerplanmäßigen Auftritt in den männlichen und weiblichen Blütenständen schaltet er in den Hüllspelzen ein Programm ein, das normalerweise für die Blattentwicklung reserviert ist und in den Blütenständen fehl am Platze ist. Die Hüllspelzen nehmen in Folge dieses fehlerhaften Auftritts ein blattähnliches Wachstum auf und wachsen so weit heran, bis die Körner vollständig bedeckt sind“, sagt Günter Theißen von der Universität Jena.
Aus diesen Befunden lässt sich zudem erklären, warum es auch Spelzmais mit kleineren Spelzen gibt. „Wie ausgeprägt der Erscheinungsbild ist, hängt davon ab, ob das beschädigte Gen in einer oder in zwei Kopien pro Chromosom vorkommt und ob die Pflanze im Bezug auf dieses Gen rein- oder mischerbig ist“, sagt Theißen. „Bei einer Kopie ist die Wirkung auf das Programm zur Blattentwicklung nur halb so groß wie bei zwei Kopien. Wir haben es also mit einer additiven Genwirkung zu tun. Über den Phänotyp entscheidet folglich die Gen-Dosis“. Theißen und seine Kollegen konnten weiter zeigen, dass die mutierte Erbanlage zu einer ganzen Familie von Entwicklungskontrollgenen gehört, der sogenannten MADS-Box-Gen-Familie. Weitere Vertreter dieser Familie steuern andere Entwicklungsprozesse in der Pflanze.
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